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植物表外相结构及功能详尽

表外相是由植物的表皮细胞酿成的一种特化的单细胞或多细胞结构，是植物地上表皮细胞的蔓延。

表外相无为散播于不同器官和不同组织名义，它们既不错倏得存在，也不错长久存在；它们既不错是活的，也不错是死的。

表外相的形态多种各种，而且不同物种之间的表外相形态各异很大。

比如，有的是单细胞组成的，有的是多细胞组成的；有的是有分支的，有的是无分支的；有的是腺体，有的吊唁腺体；有的是头状，有的是星状，有的是钩状，有的是鳞片状等。

由于表外相的形态结构复杂各种，这就导致了表外相具有多种生物学功能。

领先，由于表外相处于植物表皮组织与外界环境之间，增多了植物表皮的厚度，因此酿成了沿路自然的物理障蔽，不错灵验地放松冷冻、强光、紫外线损害和机械挫伤等，而且还不错灵验地缓解植物体内水分的流失速率以及增强植物的散热才调。

其次，有的表外相具有腺体，不错合成、储存和分泌多种次生代谢物，一方面通过与表皮上的气孔、角质和蜡质等物资细腻合作，相互协助以完成各种保护功能。

另一方面还不错分泌驱逐剂、生物碱或有毒物资等用来恶臭害虫、食草动物的侵害或病原体的感染。

另外，除了上头的保护功能外，表外相还具有迫切的经济价值。举例，棉籽毛是纺织工业的迫切原材料，茶叶毛状体养分丰富，对茶叶育种和茶叶品性至关迫切等。

棉花表外相发育详尽

棉花（Gossypium hirsutum），当作我国一种迫切的经济作物，其经济价值主要体咫尺棉纤维上。

棉花种皮上的毛状体（即棉纤维）是由棉花种子表皮细胞发育而来的，是一种单细胞结构。

按照棉纤维的发育历程，不错将其分红四个一语气的阶段：棉纤维的肇始、棉纤维的伸长、次生细胞壁的增厚以及棉纤维的熟练。

跟着对棉纤维酌量的不断深化，关于棉纤维发育突出调控机制一经赢得很大的进展，况且酿成了较为完善的分子调控收集。

酌量标明MYB、MADS和HD-ZIP等转录因子在棉纤维的肇始和孕育中阐明着要津作用。

阻止GhMYB109（MYB DOMAIN PROTEIN 109）的抒发，发现能促进RNAi转基因植物毛状体的肇始和分化。

突变体和转基因实考解释了另外一种MYB转录因子GhMYB25（MYB DOMAIN PROTEIN 25），也积极参与棉纤维的肇始和孕育。

GhMML3_A12（MYBMIXTA-LIKE TRANSCRIPTION FACTOR 3）和GhMML_D12（MYBMIXTA-LIKE），都是MYB25-like转录因子，相同被解释是短绒毛和长绒毛发育中的要津调控因子。

GhJAZ2（JASMONATE-ZIM-DOMAIN PROTEIN 2）卵白当作棉纤维发育历程中的负调换因子，通过与GhMYB25-like转录因子和GhGL1（GLABRA 1）相互作用，阻止棉纤维的发育。

最近的酌量发现パナソニック 分電盤 大形リミッタースペースなし 露出・半埋込両用形，GhMYB212（MYB DOMAIN PROTEIN 212）不错通过平直适度蔗糖转运卵白GhSWEET12的抒发，进而介导蔗糖和葡萄糖的转运历程以及棉纤维的发育。

GbML1（MERISTEM LAYER 1）、GhHD1（HISTONE DEACETYLASE 1）和HOXs，是棉花GL2（GLABRA 2）基因的同源物。

抒发GbML1基因会导致转基因拟南芥叶和茎的表外相密度增多。

RNAi和过抒发GhHD1基因的本质标明，GhHD1通过介导乙烯和活性氧的积蓄促进表外相的肇始。

而GaHOX1基因不错转圜gl2-2突变体中表外相的肇始，况且敲除或过抒发GhHOX3基因可分别阻止或促进棉纤维的伸长。

酌量标明，GhFSN1和GhKNL1在次生壁增厚时候阐明迫切作用。

其中，GhFSN1通过调控其下贱基因Gh IRX12、GhMYB1、GhGUT1和GhDUF231L1的抒发，积极调控棉纤维细胞次生壁的酿成。

相悖，GhKNL1是棉纤维次生壁积蓄的转录阻止因子，不错被GhHUB2 (HISTONE MONO-UBIQUITINATION 2）介导的泛素化路线降解，进而祛除其对棉纤维次生壁积蓄的阻止作用。

而黄等东说念主通过对棉花基因组的分析，解释了MYB46_D9和MYB46_D13相同在棉纤维次生壁积蓄中阐明迫切作用。

拟南芥表外相发育详尽

在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，表外相是典型的单细胞非腺毛结构。一般情况下，植物胚胎莫得表外相。

相同，苗期拟南芥的子叶和下胚轴也莫得表外相。

酌量标明，拟南芥熟练的表外相主要散播在叶片、萼片和茎上，而且不同器官和不同部位上的表外相的形态和密度都有所判袂。

跟着酌量的不断深化，拟南芥莲座叶的表外相发育历程得到了基本的透露。

莲座叶表外相发源于新叶基部中快速分裂的原表皮细胞，其发育可分为三个一语气的时刻：细胞运说念决定、特化和形态建成。酌量者们左证拟南芥表外相的发育特征，又将其扫数这个词发育历程辞别为六个阶段。

（1）表外相肇始酿成，被决定发育为表外相的原表皮细胞初始快速地径向扩张和核内复制。（2）表外相前体细胞在垂直方进取初始酿成特出，然后酿成杆状结构并继续扩张。（3）初始酿因素支点和分支。（4）表外相进行迷漫性孕育扩张，况且在这个扩张历程中酿成前端是钝的表外相分支。（5）表外相细胞继续孕育，分支的前端慢慢变尖。（6）表外相细胞的迷漫性扩张罢手，然后其名义酿成乳状特出，最终酿成熟练的表外相。

拟南芥表外相发育的分子调控机制

酌量标明，拟南芥表外相从肇始发育到临了酿成熟练的表外相需要履历细胞运说念决定、核内复制、细胞周期调控和细胞壁熟练等几个阶段，从中不错发现拟南芥表外相的发育是受到严格的时空调控的。

近些年来，科学家们在调控植物表外相孕育发育的分子机制方面进行了无为的酌量，况且赢得了畸形大的进展。

出奇是在模式植物拟南芥中，发现存无数的功能基因和转录因子参与调控表外相不同阶段的孕育发育历程。

表外相肇始的调控

拟南芥表外相的肇始是由无数功能基因和转录因子组成的调控收集调控的。

这个调控收集主若是由R2R3-MYB、WD40（WD40-repeat）、bHLH（Basic helix-loop-helix）和C2H2（C2H2 zinc finger protein）等正调控因子和R3-MYB类等负调控因子共同组成的。

其中，R2R3-MYB转录因子GL1（GLABROUS 1）/MYB23（MYB DOMAIN PROTEIN 23）、WD40类卵白TTG1（TRANSPARENT TESTA GLABRA 1）和bHLH类转录因子GL3（GLABRA 3）/EGL3（ENHANCER OF GLABRA 3）共同酿成一个三聚体激活复合物MBW，其平直作用于下贱的GL2（GLABRA 2）/TTG2（TRANSPARENT TESTA GLABRA 2）以调控表外相的肇始发育。

在这些正调控因子中，GL1与其旁系基因MYB23 在表外相肇始历程中的作用相似，关联词在分支酿成历程中阐明的作用存在各异。

其中，gl1拟南芥突变体的叶片莫得表外相，况且过抒发GL1转基因拟南芥的叶片上的表外相密度裁减了。

MYB82是GL1的另外一个同源基因，不错在一定进度上转圜gl1突变体中表外相缺失的表型。

酌量发现，另一个正调控因子TTG1不错在幼嫩的组织间解放出动，况且 TTG1基因功能丧失后，会透知道叶片无毛的表型。

GL3和EGL3以部分功能冗余的形状参与调控拟南芥表外相的发育，其中gl3-1突变体的表外相分支减少，原因是其细胞核只履历了三轮核内复制而不是四轮。

而EGL3 基因对表外相的数目起着中等进度的影响。关联词，当同期敲除GL3和EGL3基因后，gl3egl3双突变体透知道无毛表型。

另外，过抒发TT8（TRANSPARENT TESTA）能促进表外相的酿成，tt8突变体叶缘无毛。当过抒发MYC1基因后，它的表外相数目增多了近一倍；相悖，myc1突变体表外相数目减少。

酌量标明GIS（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS）、GIS2（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 2）、GIS3（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 3）、ZFP5（ZINC FINGER PROTEIN 5）、ZFP6（ZINC FINGER PROTEIN 6）和ZFP8（ZINC FINGER PROTEIN 8）这些正调控因子都属于C2H2锌指卵白家眷，都参与拟南芥表外相发育。

其中GIS和GIS2分别在茎和花序表外相酿成中起作用，而GIS3当作GIS和GIS2上游的调控因子，不错平直激活它们的抒发进而参与表外相的酿成。

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ZFP5当作GIS和GIS2上游的另一要津调控因子，不仅不错激活GIS和GIS2的抒发来促进表外相的肇始，还不错通过激活ZFP8的抒发以促进表外相的肇始。

相同，ZFP6当作ZFP5的上游调控因子，也不错通过平直调控ZFP5的抒发以促进表外相的酿成。

参与表外相肇始和发育的负调控因子主要有以下几个：CPC（CAPRICE）、TRY（TRIPTYCHON）、ETC1（ENHANCER OF TRY AND CPC 1）、ETC2（ENHANCER OF TRY AND CPC 2）、ETC3（ENHANCER OF TRY AND CPC 3）、TCL1（TRICHOMELESS 1）和TCL2（TRICHOMELESS 2）。

当分别过抒发这7个转录因子后，发现它们都会透知道无毛表型，关联词当分别敲除它们时，却发现它们透知道来的表型并不皆备疏浚，这标明这7个负调控因子固然在表外相肇始历程中透知道了功能冗余，关联词这种功能冗余并不是皆备的。

与cpc、etc2和etc3突变体的表外相密度较高的表型比较，try突变体透知道表外相成簇孕育且分支增多的表型。

固然TCL1和TCL2基因功能丧失并莫得影响表外相的密度，但它们的生殖器官中的毛状体补体却权臣增多。

除此除外，最新的酌量又发现了一种与泛素卵白酶体联系的调换因子GCN5（GENERAL CONTROL NONDEREPRESSIBLE 5），它不错通过调换GL1、GL2、GL3和CPC启动子的组卵白乙酰化来调控表外相的肇始。

细胞降解和突变体本质标明，UPL3（UBIQUITIN-PROTEIN LIGASE 3）是一种E3泛素卵白连结酶，不错通过泛素化作用降解GL3/EGL3卵白，进而阻止表外相的酿成。

TEM1（TEMPRANILLO 1）和TEM2（TEMPRANILLO 1）都属于RAV（RELATED TO ABI3 AND VP1）家眷，与TEM1只可通过调换叶肉细胞中赤霉素的合成和转运来阻止表外相的酿成比较，TEM2不仅具有TEM1的功能，还能平直相接GL1、GL2、GIS和ZFP8的启动子以阻止表外相的酿成。

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